Polisaharidni lanac antigena O povezuje se s regijom jezgre lipida A na periplazmatskoj površini stanične membrane kako bi se stvorila potpuna molekula lipopolisaharida. Prijenos molekula lipopolisaharida iz periplazmatskog prostora u vanjsku membranu, ali je mehanizam njegove prezentacije u vanjskoj membrani još uvijek nejasan. Nagađa se da bi se to moglo postići "Bayerovim mostom" na mjestima pričvršćivanja unutarnje i vanjske membrane.

Waal (Rfal) je jedini enzim za koji se zna da je povezan s reakcijom povezivača. Waal može učinkovito povezati polimere velike relativne molekularne težine ili oligomere male relativne molekularne težine na regiju jezgre lipida A. Osnovna karakteristika reakcije povezivanja je da je konzervativna i ne ovisi o putu sinteze O antigena. O antigen kojeg sintetiziraju različite bakterije na različite načine može se učinkovito povezati i eksprimirati na površini stanice, što je ujedno i osnova za istraživanje i ekspresiju heterolognog O antigena genetsko inženjerskog soja Escherichia coli K-12.

Primarna struktura Escherichia coli K-12 i Salmonella typhimurium Waal nema očite sličnosti. Iako obje sadrže više transmembranskih domena, njihovi hidrofobni profili su očito slični, ali njihove funkcije ne mogu biti komplementarne. Učinkovita aktivnost svakog Waalovog enzima može zahtijevati koordinaciju Waaka (tj. Rfak), što ukazuje da bi za aktivnost svakog Waalovog enzima mogla biti potrebna specifična modifikacija strukture jezgre ili (i) specifična interakcija između Waala i Waak proteina. Na površini stanice O antigen može postojati samo na način vezanja s lipidnom A jezgrom (kao što je Salmonella typhimurium), ili na način vezanja sa ili bez lipidne A jezgre. Potonji je predstavljen O antigenom Vibrio cholerae O139. Postoji samo kratki (jedna ponavljajuća jedinica) oligosaharid povezan s jezgrom, a kapsularni polisaharid velike relativne molekularne težine (nije povezan s jezgrom) sadrži istu strukturu ponavljajuće jedinice.